Análisis técnico fisiológico: Inducción floral y desarrollo de yemas florales en cerezos y manzanos.

Editado, comentado y adaptado por Carlos José Tapia T. Director técnico de Avium y Director de contenidos de SmartCherry. 2019.

Adaptado de: Flower Induction and flower bud development in Apple and Sweetcherry. Nikolaos Koutinas¹, Guepo Pepelyankov², Valentin Lichev².

¹Alexander Technological Education Institute of Thessaloniki, Plant Production Department, Thessaloniki, Grecia. ²Agricultural University, Plovdiv, Bulgaria. Publicado en Biotechnol & Biotechnol. Eq. 2010, 24 (1), 1549-1558.

Resumen.

Como resultado de estudios realizados en los últimos 20-30 años, se ha obtenido nueva información sobre la formación de yemas florales en algunas especies frutales, especialmente en cerezos y manzanos, incluyendo algunos datos sobre la presencia de genes que determinan los órganos reproductivos. Algunos problemas sobre la inducción floral, la histológica transformación del meristemo apical, diferenciación morfológica de las yemas florales, factores y condiciones que influencian la formación de yemas florales y la calidad de los órganos reproductivos serán discutido en esta investigación. Se ha prestado alguna atención a el proceso de poda, poda de verano en particular, la utilización de reguladores de crecimiento, por medio de procesos de la formación de yemas florales que pueden ser regulados.

Palabras claves: Cerezos, manzanos, inducción floral, transformación histológica, diferenciación morfológica, prácticas agrícolas.

1.Introducción.

Aún gran parte de las más importantes características de la formación de yemas florales permanece insuficientemente aclarado por la biología teórica y horticultura aplicada (Buban, 1996). Especial atención merece la clarificación de los cambios morfogenéticos que ocurren entre el estado vegetativo de las yemas y la iniciación de los órganos de la flor (Foster et.al.,2003).

El período de dormancia permite a las yemas completar el ciclo de su desarrollo en dos años sucesivos de calendario. Esto proporciona una oportunidad de disminuir la competencia por nutrientes entre el desarrollo floral y vegetativo, presentando así una gran ventaja para los frutos de árboles frutales, especialmente en el cerezo.

De acuerdo con Zimmerman (1972), la duración del período juvenil, característica de las plantas que se propagan por semilla, es genéticamente controlado. El tiempo de aparición de las primeras flores se da por genotipos que puede ser acelerado mediante la aplicación de diferentes métodos.  Al parecer lo más efectivo es la estimulación del crecimiento vegetativo, para que las nuevas plantas puedan alcanzar un gran tamaño lo antes posible. El inicio de la formación de yemas florales en nuevas plantas de manzano y cerezo puede acelerarse por medio de portainjertos menos vigorosos.

La transición de la fase juvenil a la fase de madurez puede deberse a varios mecanismos, incluyendo control hormonal terminada la distribución de absorción en la zona de meristemos apicales (Hacket, 1976).  

Para reducir la duración de un período improductivo en árboles jóvenes, se utilizan portainjertos enanizantes o semi enanizantes aplicados hoy en día en gran escala. Sin embargo, el debilitamiento del crecimiento no siempre es algo deseable, particularmente en el primer y segundo año después de plantados (Costes et.al., 2004).

La formación de yemas florales en árboles maduros es determinada fundamentalmente por la presencia de hormonas (Buban, 1996). La falta de iniciación de las yemas florales en cultivos con “añerismo”, está relacionado en el pasado directamente con el efecto de agotamiento de la acumulación de reservas de los arboles de una temporada a otra, especialmente en cerezos, y por un efecto hormonal en otras especies como manzano, atribuido a la acción de hormonas y particularmente a giberelinas producidas en frutales jóvenes en el llamado “del año” (Luckwill y Silva, 1979).

2. Sitios de formación de yemas florales.

La mayoría de los cultivares de manzanas y cerezas producen frutos principalmente en “dardos” (Forshey y Efving, 1989). En general, durante este período de inducción preliminar de la formación de yemas florales donde se produce “dardos” y en especial en cerezos también en base de ramillas del año (Buban y Faust,1982). Las hojas en los “dardos”, pueden constituir más del 60% del total del área de la hoja del árbol.

Las yemas florales en ambos casos son yemas únicas de flor (no mixtas), sin embargo, para el caso de “dardos” siempre se compone de una (al menos) yema vegetativa, lo que le da renovación a este punto frutal, no así en base de ramillas de un año que una vez que florece o fructifica, este punto queda “ciego”.

2.1 Desarrollo de las yemas florales.

La formación de yemas florales es un fenómeno complejo. Considerando que los genes de la formación de yemas florales son un factor básico en su aparición, y formación de gametos en el momento de la meiosis como evento final. Wellensiek (1977) formuló que las razones iniciales de la formación de yemas florales pueden definirse como “algo que sucede entre la formación de genes de la flor y la meiosis”. Esta declaración todavía es válida (Buban, 1996). Para la iniciación de la flor es necesario parar la retención de los genes responsables de la formación de las yemas florales y en ese sentido la inducción de formación de yemas florales puede significar algo similar para desbloquear el proceso.

La identificación y caracterización de un número de genes conectados con las formaciones de yemas florales en algún modelo de especies de angiospermas como Antirrhinum majus L y Arabidopsis thaliana (L) Heynh., ha permitido, en período de los últimos diez años, buscar su homología en especies frutales.

La formación de yemas florales pasa en la siguiente sucesión: inducción de la formación de yemas florales, transformación histológica y diferenciación morfológica (Buban y Faust,1982).

2.2 Inducción yemas florales.

De acuerdo con Dolega et al., 1997, la inducción da un impulso lo suficientemente desarrollado y “susceptible” a la transición de yemas vegetativas a fase generativa o floral, pero todavía no está claro cuáles son las razones fundamentales de la inducción (Buban, 1996, Link 1992). Se podría decir que es un cambio cualitativo, el resultado final puede ser programado de las partes estratégicamente dispuestas desde el meristemo hasta la formación de flores (Buban y Faust, 1982). La inducción también puede ser vista como un proceso donde previamente se reprime información que se está transformando para formar una nueva estructura, es decir la yema floral. Para el caso de los manzanos, los genes del tipo de AFL (Apple Floricaula Leafy) se supone están incluidos en la inducción (Kotoda et. al., 2000). De acuerdo con Luckwill (1974) la inducción está conectada con cambios en el balance hormonal, y de acuerdo con Sachs (1977) con cambios en la distribución de la absorción del meristemo apical. Link (1992) comparte el punto de vista de que la inducción de yemas florales, también como el conjunto de frutos y la caída de frutos o de primordios de diferentes órganos de la planta, dependen de la interacción en espacio y tiempo de sus propias sustancias que promueven o retienen crecimiento. Incluso en manzanos, es posible usar pulverización de GA₃ dentro del supuesto tiempo de inducción y así contrarrestar el efecto de formación de yemas florales (Li et.al., 1994).

2.3 Transformación Histológica.

Cuando el apéndice de la yema aún vegetativa recibe la señal para diferenciarse a una yema floral (aproximadamente 70 días después de plena flor en cerezos-DDPF), una secuencia de eventos toma lugar. La actividad mitótica se vuelve completa para todo el ápice de la estructura histológica. El meristemo central está más desplegado pero sin cambios morfológicos en el apéndice, la transformación histológica es llevada a cabo, y desde el momento de la iniciación de la floración es irreversible. Esto ya a partir de aproximadamente 90 DDPF, mitad del tiempo de la etapa de inducción de flores.

2.4 Diferenciación morfológica.

La aparición de los primordios de las flores en el cerezo, dentro del marco de la misma yema, es casi simultaneo (Zeller, 1955). Ciertas diferencias en las fases de desarrollo inicial de flores en una yema se pueden observar hasta la iniciación de las anteras y carpelos; después de eso, todas las flores se ven similares (Díaz et.al.,1981).

Con el inicio de la diferenciación morfológica de yemas en el mes de enero (para el hemisferio sur) y la posterior formación de partes de la flor ocurre hasta la transición de las plantas en un estado de dormancia invernal (Kolomietz, 1976). Hacia el final del otoño todos los primordios florales, excepto de los sépalos, se encuentran en un estado indiferenciado. Los carpelos usualmente forman cajas de semillas, pero no están presentes aún en forma de pistilo.

La tasa de desarrollo de yemas florales durante diferentes fases no es constante, particularmente bajo desfavorables condiciones meteorológicas (Huang, 1996). El desarrollo puede ser retrasado por un cierto período de tiempo. Por consiguiente, es difícil establecer cuánto dura una determinada fase.

3. Factores y condiciones para la formación de yemas florales.

El desarrollo de las yemas florales, desde la inducción hasta la antesis (plena flor), está sujeto a la influencia de diferentes factores y condiciones, que en cierto momento son responsables para la formación de yemas florales.

3.1 Cultivos y cultivares.

El comienzo de la histológica (Buban, 1967) y morfológica (Bulatovic, 1978, Zeller, 1954) puede depender de las características de los cultivos. Los cultivos y cultivares pueden ejercer una influencia también con respecto a mayor desarrollo de yemas florales (Mihailov y Topchiiski, 1975).

3.2 Portainjertos.

Portainjertos, como componentes de árboles frutales injertados, puede influir en el tiempo de iniciación de las yemas florales. De acuerdo con Elek (1974) algunos portainjertos de cerezas ejercen esta influencia solo en cultivos específicos. Aparentemente una interacción entre los dos componentes de un árbol tiene lugar, conduce a cambiar en el tiempo del comienzo de la diferenciación morfológica. En algunos estudios la diferencias entre los portainjertos observados no eran significativas. Algunos autores encontraron que los portainjertos no influyen en el tiempo final de crecimiento de los brotes, a pesar de que su longitud depende del vigor del portainjerto. Ellos tampoco influencian el “número crítico” de apéndices en la transición de yemas de vegetativas a estado reproductivo o el tiempo de la iniciación floral. El “número crítico” de apéndices fue alrededor de 20 años de estudios, independientemente de las diferencias en condiciones climáticas. Sin embargo, la parte de los dardos con yemas florales iniciadas aumenta bajo la influencia de portainjertos menos vigorosos. Los portainjertos muestran diferente vigor no influyen significativamente en el inicio del desarrollo de yemas florales en el cultivo del cerezo (Kuhn y Callensen, 2001).

3.3 Ramas frutales.

Diferencias en el tiempo de la iniciación de yemas florales de diferentes ramas frutales han sido comúnmente notados. La diferenciación de yemas usualmente parte temprano en los dardos, algo tarde en los más jóvenes y vigorosos, y más tarde en los brotes (Abdulkadyrov et.al.,1972, Kolomietz, 1976).

Algunas veces el comienzo de la formación de la flor en ramas de posición idéntica (de la misma edad) puede ocurrir repentinamente y casi simultáneamente en todos ellos (Luckwill y Silva, 1979), y en otros casos dentro de mucho más tiempo (Keremidarska, 1968, McArtney y Li, 1998), lo que quiere decir que la posición de las ramas ya sea vertical u horizontal en las plantas, no influiría en el proceso de inducción y diferenciación de flores.

3.4 Crecimiento de brotes.

La diferenciación de yemas florales a menudo se asocia con el crecimiento de brotes. La determinación o detención del crecimiento es considerada un pre-requisito para la iniciación floral (Abdulkadyrov et.al.,1972, Hirst y Ferree, 1995).

El crecimiento vegetativo y la formación de yemas florales son considerados procesos antagonistas (Davis, 1957, Tromp, 1976). Es decir, una vez detenido el crecimiento vegetativo en la temporada (aproximadamente 70 DDPF), se inicia el proceso de inducción de flores.  

3.5 Influencia detrimental de la fruta.

La influencia detrimental de la fruta en la formación de yemas florales es un fenómeno común en especies de árboles frutales como la manzana, y está estudiado que es principalmente por la alta carga hormonal (especialmente giberelinas) que es responsable de intervenir en contra de la inducción de flores. Esto explicado porque el proceso de inducción floral coincide en tiempo con el desarrollo de la fruta y la maduración de la semilla (Davis, 1957, Monselise y Goldshmidt, 1982).

Sin embargo, en cerezos, la influencia de la carga no esta ligado a un factor hormonal que incida en menos inducción, sino en un alto potencial que genera un desgaste en las plantas agitando el sistema de reservas para la siguiente temporada., esto repercute en una baja respuesta al potencial productivo. Esto último también esta afectado por otros factores.

3.6 Hormonas.

Cinco tipos de hormonas de plantas claramente definidos (giberelinas, auxinas, citoquininas, etileno e inhibidores de crecimiento) han sido reconocidos. Cada uno de ellos realiza numerosas funciones, las cuales actúan simultáneamente para regular el comportamiento de la planta frutal (Luckwill, 1980). En los estudios relacionadas a la formación de la yema floral se ha puesto especial atención a las giberelinas, las cuales han sido determinadas como el factor fundamental de la falta de formación de yema floral en manzanas y peras (Luckwill, 1974, Luckwill, 1980). Actúan en contra de la formación de yema floral con el propósito de sobreponerse a la demora alternante también es observada en la aplicación de giberelinas exógenas.

Resumiendo, las opciones de diferentes autores sobre la manera en que auxinas y giberelinas endógenas actúan en la formación de yemas florales señalan que las auxinas tienen un indirecto, pero favorable efecto en la iniciación de yemas florales al comienzo de la temporada de crecimiento. Auxinas situadas en semillas, atraen más nutrientes a los dardos. Esto es importante, temprano en la temporada para un rápido desarrollo del primordio de la hoja y de hojas jóvenes en la temporada, es un pre requisito para la iniciación de yemas florales. Las giberelinas, translocadas desde las semillas estarían contrarrestando el favorable efecto de la auxina y disminuyendo la formación de yemas florales. Por medios de mejora de crecimiento de ramas, ellos indirectamente disminuyen la formación de yemas florales.

3.7 Condiciones ecológicas.

La iniciación y desarrollo de yemas florales puede ser influenciada por condiciones ecológicas. Altas temperaturas pueden indirectamente inhibir la formación de yemas en algunos cultivos frutales, y variaciones de temperatura diurnas y nocturnas en términos de amplitud, también tiene una influencia depresiva en la formación de yemas florales (Abbott et.al.,1974). El clima helado antes del comienzo de la diferenciación morfológica, como se observó en algunos años, puede dirigir la disminución en su comienzo (Abbott,1977, Mihailov, 1988). La acumulación de calor entre plena flor y el comienzo de la iniciación floral, sin embargo, no es contabilizado por variaciones al inicio entre estaciones (McArtney et.al., 2001). Favorables condiciones climáticas para la fotosíntesis con un largo período después de cosecha, incluso en cultivos tardíos, es países como Nueva Zelanda, puede conducir a la formación de “flores más vigorosas” y eso es una efecto favorables en la productividad de los cultivos (Ferree et.al., 2001).

Bajo condiciones de clima subtropical, donde las bajas temperaturas son necesarias para satisfacer los requerimientos de frío, son insuficientes, parte de las yemas florales, las que empezaron su desarrollo en algunas especies frutales se transformaron en vegetativas.

4. Calidad de los órganos reproductivos.

La calidad de la flor en cerezos puede estar conectada con el tiempo de floración, y estos lapsos dependen de las distintas posiciones de las flores en la madera frutal (Patten et.al., 1986).

Así una floración tardía dentro de la misma planta, podría significar un menor peso fresco de las flores, pistilos, ovarios, frutos y sólidos solubles en el contenido de los frutos. Las yemas florales dispuestas en dardos tienen, en general, una floración mas tardía que aquellas yemas dispuestas en la base de las ramas de un año.

La formación de frutos dobles es el resultado de las formación de dos pistilos en el tiempo de la diferenciación de las yemas florales en el año anterior (enero en el hemisferio sur), y representa un gran problema en algunas regiones con veranos más cálidos (Micke et.al.,1983). Un factor crítico en la formación de flores con doble pistilos en cultivos de cerezas es la temperatura diaria del aire sobre los 30°C (Beppu y Kataoka, 1999). Las yemas son más sensibles a altas temperaturas cuando están en una fase de transición desde diferenciación de sépalos a diferenciación de pétalos (Beppu et.al., 2001). Es posible, por medio de sombra artificial, particularmente durante los inusuales veranos cálidos, con el objeto de disminuir la temperatura del aire, reducir la formación de pistilos dobles (Beppu y Kataoka, 2000). Forzar los cerezos para acelerar la maduración puede disminuir la formación de doble pistilo mediante aceleración de la fecha de diferenciación de yemas y evitando su exposición a altas temperaturas cuando aún están sensibles a ellas (Beppu et.al., 2001). La calidad de las yemas florales y de las flores en cerezos determinan su sensibilidad a heladas al final del invierno y a comienzos de la primavera (Kuhn y Callesen, 2001).

5.Consideraciones prácticas.

5.1 Poda.

La poda durante dormancia y su influencia en el crecimiento y fructificación de los árboles frutales han sido objetivo de numerosos estudios (Forshey y Efving, 1989, Mika, 1986). Los estudios de poda de verano son más limitados.

La poda de verano, aplicada árboles jóvenes y vigorosos puede ser favorable para la formación de yemas florales (Miller, 1982). Es deseable para este tipo de poda sea aplicada en la primera mitad del verano (Lord et.al., 1979) para que tenga una real repercusión en la formación de yemas.

Sin embargo, en algunos casos la poda de verano no tiene ninguna influencia positiva en la iniciación de yemas florales (Greene y Lord, 1983) y su efecto depende de las características de los cultivos (Webster y Shepherd, 1984). La poda de verano puede reducir el número de yemas florales por árbol, pero puede incrementar el número de flores por inflorescencia, entonces el número total de flores por árbol puede que no cambie finalmente (Myers y Ferree, 1983). Todo lo anterior está relacionado con el nivel de luminosidad de las plantas al momento de enfrentar la poda. Sin dudas plantaciones vigorosas con un bajo nivel de iluminación siempre son privilegiados en una poda de verano.

En lo que respecta a la poda de dormancia, el recorte de ramas de un año puede ser empleado en cultivos de habito de crecimiento horizontal a iniciadas las yemas florales en ramas de un año, sin efecto negativo en la formación de yemas florales, pero no permitiendo el desarrollo y formación de dardos un año después en este tipo de madera.

En cereza, el despunte de los brotes de la actual temporada hasta el 40-50 días después de plena flor aumenta el número de yemas florales en las bases, acelera la iniciación floral y favorece la formación de yemas florales más grandes a finales de marzo en el hemisferio sur (Guimond et.al., 1998a, Guimond et.al.,1998b). Los autores recomiendan la poda de verano para árboles jóvenes densamente plantados en alta densidad, reportando que la inclinación de los brotes extendidos en el tercer año después de plantados incrementa el número de yemas florales en los brotes básicos; sin embargo, el número total de yemas florales por árbol puede disminuir (Webster y Shepherd, 1984). Lo anterior basado en las tareas de ortopedia de ramas ampliamente utilizado en la etapa de formación.

5.2 Uso de fertilizantes.

La fertilización en frutales es un tratamiento que puede afectar considerablemente la formación de yemas florales y al conjunto de frutos. Se debe realizar de acuerdo con la condición nutricional de suelo, características de los cultivares, portainjertos, condiciones climáticas, carga frutal y calidad de fruta deseada (Jonkers, 1979). La aplicación de altas dosis de fósforo en plantaciones de árboles puede aumentar el número de iniciación de yemas florales, solo si es necesario dependiendo la condición de suelo (Neilsen et.at., 1990, Williams y Thompson, 1979). Se supone que el fósforo influye indirectamente en la formación de yemas florales mediante el cambio de nivel de citoquininas sintetizadas en las raíces (Hirst y Ferree, 1995c).

La fertilización con nitrógeno después del término del crecimiento de raíces de extensión puede estimular la formación de yemas florales (William y Renninson, 1963). La aplicación temprana de N estimula el crecimiento y esto no es deseable para el potencial de formación de yema floral. La fertilización en verano con nitrógeno, adicional a la aplicación en primavera, aumenta la vitalidad de óvulos y estigmas en algunos cultivares (William, 1965). Sin embargo, en situación de “añerismo”, la fertilización con nitrógeno en primavera debe ser limitada, mientras que la fertilización en otoño, también como en primavera siguiente, en el año debe ser abundante (Werth, 1976).

5.3 Riego.

La influencia de una optima programación del riego es favorable para la formación de yemas florales en árboles frutales (Keremidarska, 1968). Atención particular merece la fertirrigación, que ha sido últimamente aplicada en huertos intensivos. Con el óptimo suministro de agua y nutrientes, por medio de fertirrigación, en árboles jóvenes inician más yemas flores, independiente de la aceleración del crecimiento (Dencker y Hansen, 1990, Dencker y Hansen, 1994a, Dencker y Hansen, 1994b). Competencia entre crecimiento y fructificación puede ser agravado como resultado de una influencia desbalanceada, por un portainjerto, riego u otros factores. La situación puede ser cambiada, sin embargo, cuando el crecimiento es estimulado por suministros simultáneos de agua y nutrientes, podría afectar el metabolismo de una manera más equilibrada, posiblemente evitando la falta de metabolitos específicos importantes para la iniciación floral en etapas críticas. Mediante la fertirrigación, la actividad de la raíz, crecimiento y desarrollo de brotes y formación de yemas basales podrían mejorar a un grado en que gran parte de esas yemas se conviertan en yemas florales.

5.4 Polinización.

En la cereza, especial atención merece proporcionar adecuada polinización en el tiempo debido, tomando en consideración la corta vitalidad de los óvulos y del saco embrionario (Stosser y Anvari, 1983).

5.5 Reguladores de crecimiento.

Algunos de los cambios que ocurren en proceso de formación de yemas florales en frutales, como resultado de la aplicación de reguladores de crecimiento se discutieron en detalle por Mitov et al. (1977). Ahí, algunos puntos de vista, expresados en las últimas tres décadas, fueron presentadas. Los cambios están orientados principalmente en dos direcciones: inducción de la formación de temas florales por supresión del crecimiento por medio de tratamiento con retardantes (sustancias que suprimen crecimiento) (Hansen y Grauslund, 1980, Luckwill, 1974, Luckwill, 1980) o citoquininas (Ramírez et.al., 2000) y la inhibición de la formación de yemas florales por aplicaciones de ácido giberélico (Hansen y Grauslund, 1980, McLaughlin y Greene, 1991b, Werth, 1976). De acuerdo con Luckwill y Silva (1979) tratamientos con retardantes puede debilitar el vigor competitivo de los brotes anuales, resultando en un aumento de la iniciación de yemas florales. En el caso del ácido giberélico un mecanismo opuesto puede esperarse. Algunas veces los retardantes reducen el crecimiento de la extensión de los brotes sin influenciar la iniciación floral (Greene y Lord, 1983). Los tratamientos con Paclobutrazol usualmente aumenta el número de yemas florales, pero una parte de las hojas podrían caerse antes, resultando una disminución del número de frutos y rendimiento (Bargioni et.al.1986).

Es asumido que la pulverización con ácido giberélico GA₃,  bloquea el primer paso en el proceso de formación de yemas florales antes de que el crecimiento de los brotes se ha detenido (Tromp, 1972). Este regulador de crecimiento puede suprimir la formación de yemas florales sin una influencia en el crecimiento (Hansen y Grauslund, 1980). Diversos efectos se obtienen con reguladores de crecimiento en diferentes estudios indican el especial cuidado que es necesario en su aplicación. Los reguladores de crecimiento deben ser empleados como medida adicional a las prácticas agrícola tradicionales. Su restrictiva aplicación es necesario además en conexión con la preservación del ambiente natural.

6.Conclusiones.

La formación de yemas florales en frutales en zonas climáticas templadas, incluyendo manzanas y cerezas, es un fenómeno biológico complicado, que fue el objetivo de muchos estudios, últimamente incluyendo explicaciones de su esencia genética. Sin embargo, algunos de los momentos más característicos de la transición de la yema vegetativa a un estado reproductivo y su mayor desarrollo, todavía no está suficientemente aclarado. La existencia de presuntas relaciones versátiles, entre el control genético, el balance hormonal y la presencia de suficiente cantidad de asimilados en la planta como un todo y más precisamente en la formación de yemas florales. El desarrollo de las yemas florales está relacionado con las características de la especia frutal y su cultivo, condiciones ecológicas y prácticas agrícolas. La calidad de los órganos reproductivos depende de factores y condiciones para la formación de yemas florales, que a su vez influyen en la cantidad y calidad de la producción de la fruta.

La iniciación y desarrollo de yemas florales en manzana y cerezas puede ser exitosamente regulado por medios científicos bien fundados prácticas agro-técnicas como la poda, fertilización, riego y tratamiento con reguladores de crecimiento.

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